植物陆地化是地球生命演化的关键转折点，形成了现代陆地生态系统。现存约40万种陆地植物分为两大类：苔藓植物（约2.2万种）和维管植物，二者约在5亿年前分化。苔藓植物结构简单，缺乏维管组织和根，以配子体为主导世代，依赖孢子体获取营养，但其独特的抗旱等生理适应性使其在极端环境中广泛分布。尽管基因组研究显示苔藓植物为单系群，是维管植物的姐妹群，但其基因组多样性仍知之甚少。目前55个苔藓植物目中仅8个完成基因组测序，约70个陆生植物目缺乏基因组数据，严重制约了对陆地植物进化机制的理解。填补这一空白对揭示苔藓植物与维管植物基因组进化差异至关重要。
仙湖植物园刘阳及其研究团队于2025年9月22日在国际著名期刊nature genetics上发表题为“Bryophytes hold a larger gene family space than vascular plants”的研究论文，该研究中基于对123个新测序苔藓植物的基因组组装，发现苔藓相较维管植物拥有更大的基因家族空间，这些特征主要源于持续的新基因产生与水平基因转移，并塑造了其独特的适应性基因组格局。

 

 

一、苔藓植物超泛基因组：核心基因、附属基因与特有基因
本研究基于Nanopore和Hi-C测序技术组装出苔藓植物47个目的123个高质量基因组，构建了首个综合性苔藓基因组数据库。分析表明，苔藓植物基因组规模相对较小（平均含27959个基因），但其基因家族多样性显著高于维管植物：非冗余基因家族总数达637597个，特有和附属基因家族数量分别为维管植物的1.7倍和2.5倍。系统发育分析支持苔藓植物作为维管植物的单系姐妹群，其基因家族累积曲线呈现持续快速上升趋势，反映出更强的基因创新潜力。时间动态分析进一步揭示，苔藓植物自1亿年前以来持续经历基因家族扩张，而维管植物则在近6500万年内保持相对稳定。功能表达分析显示，苔藓植物中50-80%的附属与特有基因家族具有表达活性，但其功能注释率仅为16-27%，远低于核心基因家族（91%），这表明苔藓中存在大量未知的适应性相关基因。

图1：所分析的138个苔藓植物基因组的一般特征

 

二、苔藓植物中特有基因的de novo起源
作者分析了苔藓植物基因组，发现附属和特有基因家族相较核心基因家族具有更少的内含子和更短的编码区域，这一特征与水稻和拟南芥中的‘年轻’基因相似，这表明苔藓植物的大多数附属和特有基因家族可能是近期起源的。此外，苔藓植物中的特有基因表达普遍低于附属和核心基因家族，且这些基因大多数通过de novo机制起源。具体而言，de novo基因通常来源于非编码区域，通过突变积累产生，且常伴随终止密码子的消除或转换。以地钱属M. polymorpha亚种，土生地钱ruderalis为例，其特有基因如Mp7g02380显示出与相关Marchantia亚种的非编码区域序列相似性增加，表明这些基因可能从非编码区域de novo产生。约26%的苔藓植物特有基因在其他物种的非编码区域中展现出高度相似性，进一步支持了de novo基因的存在。总体而言，这些发现强调了de novo基因创新在苔藓植物进化中的重要性，并揭示了其对苔藓植物适应性和生态多样化的关键作用。

图2：苔藓植物和维管植物的泛基因组分析

 

三、频繁的水平基因转移(HGT)影响着苔藓植物的进化
作者分析了49个苔藓植物物种的基因组，发现其通过水平基因转移（HGT）获得了大量基因，尤其是来自细菌、真菌和病毒的基因。HGT在苔藓植物的进化中发挥了重要作用，尤其是在其祖先物种中，出现了多次HGT事件。研究表明，苔藓植物相比维管植物，获得了更多的水平转移基因，且这些基因在应对环境胁迫（如热、干旱和紫外线）方面表现出差异性表达。此外，HGT基因常出现在富含LTR区域，表明这些元素有助于HGT基因在基因组中的整合和扩增。研究还发现，许多HGT获得的基因在苔藓植物的病原防御、抗真菌活性以及抗草食性昆虫等方面发挥关键作用。例如，细菌来源的LEC基因表现出抗真菌活性，真菌来源的YANB基因提供抗生物活性，帮助苔藓植物抵御微生物入侵。总之，HGT基因在苔藓植物的适应性、生态多样化以及应对环境变化中具有重要作用，在苔藓植物进化中的关键地位。

图3：苔藓植物中的水平基因转移（HGT）图景

 

 

结语

本研究通过对123个苔藓植物基因组进行测序和分析，发现苔藓植物具有比维管植物更广泛的基因家族多样性。研究结果表明，苔藓植物通过持续的de novo基因起源和水平基因转移，获得了大量独特和附属基因，这些基因在其对干旱、强辐射等极端环境的适应性进化中发挥了关键作用。尽管苔藓植物的基因总数少于维管植物，但其基因功能多样性更高，体现了独特的进化策略。该研究填补了苔藓植物基因组学的空白，并进一步揭示了苔藓在陆地植物适应性进化及生态系统形成中的重要作用。

 

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