New Phytologist精选 | 凤眼莲T2T基因组
凤眼莲（Pontederia crassipes）是一种全球入侵性的异源四倍体水生植物，具有三型花柱和膨大叶柄（浮囊）两种关键适应性性状。三型花柱通过促进异交维持遗传多样性，其遗传调控涉及S位点和M位点，但在多倍体背景下机制仍不清楚。同时，浮囊形成赋予其自由漂浮和高效资源获取能力，但其分子调控机制尚未明确。
华中师范大学徐旭东研究团队于2026年3月7日在期刊New Phytologist上发表了标题为“Gap-free genome-based analyses of the origin and adaptation of a globally invasive polyploid hydrophyte”的研究性论文，构建凤眼莲首个端粒到端粒（T2T）无缺口基因组，解析其多倍体起源与基因组进化，揭示L/M型花型形成及叶柄膨大的遗传调控，为理解三型花柱多倍体植物适应性进化和凤眼莲入侵成功提供遗传基础。
一、凤眼莲T2T基因组
本研究对M型凤眼莲个体Nanhu #1进行了基因组组装（2n=32），构建了T2T无缺口基因组并锚定至16条伪染色体。k-mer分析将基因组划分为亚基因组A和B，证实其异源四倍体起源。最终基因组大小约1.23 Gb，组装质量较高（BUSCO 96.6%，QV 48.7），共预测65,808个蛋白编码基因，其中90.54%获得功能注释；重复序列占65.10%，LTR反转座子占49.01%。与已发表的Zijingang基因组相比，Nanhu组装在连续性和完整性方面显著提升，填补全部缺口并保持高度共线性，同时检测到部分结构变异，进一步验证了组装结果的可靠性。
图1：凤眼莲无缺口参考基因组
二、全基因组复制（WGD）与同源亚基因组交换
通过分析凤眼莲亚基因组A和B共线基因对的Ks分布，识别出四个峰值，对应不同的基因组进化事件。其中，较大的三个峰值分别对应单子叶植物共有的τ事件及两次古老的WGD事件（Pγ和Pβ）。共线性分析表明，每个亚基因组的8条染色体由4条祖先染色体加倍形成。亚基因组间较新的Ks峰值表明凤眼莲由两个二倍体祖先杂交并发生基因组加倍形成异源四倍体（Pα，约790万年前）。此外，在多倍化后，第2号与第5号染色体末端之间发生非互惠同源交换（HE），且该结构在多个凤眼莲基因组中均得到验证。
图2：凤眼莲中的全基因组复制与同源亚基因组交换
三、LAZY1-M控制凤眼莲M型花型形成
本研究通过比较凤眼莲L型与M型花的花丝和花柱转录组，筛选出100个在M型组织中特异表达的候选基因。其中，编码LAZY1的基因Pcr5A19641在M型花器官中表达量最高，并与Po. paniculata中已报道的M位点基因LAZY1-M互为最佳同源基因，可能参与M型花型的决定。进一步利用Hi-C数据组装Chr5A的两个单倍型发现，其中一个单倍型携带LAZY1-M，而另一单倍型缺失该基因，表明该基因位于半合子区域。基因分型结果显示LAZY1-M仅存在于M型植株中，在L型中完全缺失，且该区域处于低重组区，进一步支持其为M位点的关键候选基因。系统发育分析表明，LAZY1-M在Po. crassipes与Po. paniculata分化之前已产生，说明M位点具有共同的进化起源。
图3：LAZY1-M作为M位点基因的鉴定
四、与M型花丝伸长相关的ILI基因
通过比较L型与M型花丝和花柱的表达模式，共鉴定出9个ILI基因在M型长花丝中显著上调，其中5个基因的表达量超过100 TPM，明显高于L型中等长度花丝。GO富集分析显示，上调基因显著富集于“生长响应”相关功能，表明ILI基因可能通过促进细胞伸长参与M型花丝的形成。相反，ILI基因在两种花型花柱中的表达水平相近，且分布于不同染色体上，说明其既不属于M位点，也不直接决定花柱长度差异。进一步分析发现，两种花型花丝中BR相关基因的表达无显著差异，表明ILI基因的上调并非由BR信号变化驱动。形态与细胞学测量结果表明，M型花丝长度约为L型的1.6倍，其细胞长度为L型的1.34倍，说明花丝伸长主要由细胞伸长引起；而L型花柱较长则主要源于细胞数量增加，而非细胞伸长。
图4：凤眼莲L型与M型花丝和花柱中的不同细胞模式
五、乙烯诱导的浮囊形成
通过对凤眼莲幼叶叶柄的转录组分析，研究发现多个乙烯生物合成相关基因（ACS和ACO）在浮囊叶柄中显著上调，表明乙烯可能参与浮囊形成。药理实验进一步证明，抑制乙烯合成或信号会显著抑制叶柄膨大，而外源添加乙烯前体ACC或乙烯释放剂乙烯利则可诱导细长叶柄形成浮叶，说明乙烯在浮囊发育中发挥正调控作用。组织结构分析显示，浮囊叶柄与细长叶柄均由通气组织构成，但浮囊叶柄气腔更大、细胞呈各向同性扩张，而细长叶柄气腔较小并呈纵向延伸，反映出不同的细胞生长模式。
图5：乙烯诱导的凤眼莲浮囊形成
结语
本研究构建了凤眼莲首个T2T无缺口参考基因组，并解析了其基因组进化及关键适应性性状的遗传基础。分析表明，凤眼莲经历多次古老的全基因组复制，由两个二倍体祖先杂交形成异源四倍体，并存在亚基因组间同源交换。进一步发现，半合子基因LAZY1-M与M型花型密切相关，是其重要候选基因；多种ILI基因在M型花丝中显著上调，可能通过促进细胞伸长导致花丝延长。此外，转录组与药理实验表明，乙烯正调控叶柄膨大形成浮囊的发育过程。本研究为阐明凤眼莲适应性性状的遗传机制提供了重要基因组学资源。